Proteínas de los Miofilamentos

Las bases bioquímicas de la actividad muscular están relacionadas a las propiedades enzimáticas y físicas de la actina, la miosina y las proteínas accesorias que constituyen a los filamentos gruesos y delgados. La siguiente sección resume los componentes proteicos cruciales de los miofilamentos y sus interacciones ATP-dependientes que resultan en la contracción muscular.

Las proteínas de los filamentos gruesos y delgados pueden ser clasificadas en actina, miosina y 6 proteínas accesorias. Las proteínas accesorias son α-actinina, β-actinina, tropomiosina, troponina, proteína C, y la proteína de la línea M. Las moléculas de miosina solubles son proteínas largas, delgadas y fibrosas con un peso molecular de alrededor de 500,000 Daltons.

Cada molécula está compuesta de 6 subunidades, 2 grandes cadenas pesadas (HC) y 4 pequeñas cadenas livianas (LC). En una fibra muscular las 2 grandes subunidades son idénticas, sin embargo existen diferentes isoformas de cadenas pesadas en diferentes tipos de fibras musculares. Las cadenas pesadas contienen un dominio de hélice α (de 1,300 amino ácidos) en la C-terminal y un dominio N-terminal, prominente y globular, de más o menos 800 amino ácidos. Los dos dominios α- helicales de las HC están entrelazados de tal manera que forman una estructura superhelicoidal rígida y larga con 2 cabezas globulares. Una molécula completa de miosina también contiene 4 proteínas relativamente pequeñas que están asociadas a las cabezas globulares. Estas proteínas pequeñas de peso molecular entre 16,000 a 24,000 Daltons se conocen como cadenas livianas alcalinas "alkali light chains" (LC1 o LC3) y cadenas livianas DTNB (LC2). Cada molécula de miosina contiene 2 subunidades de LC2, cada una asociada con un dominio globular de la CP. Cada dominio globular también contiene una subunidad LC1 ó LC3 pero las proporciones de LC1 y LC3 varían dependiendo si se trata de músculo cardiaco, esquelético, embrionario o liso. Todas las cadenas livianas se unen al Ca²⁺ con gran afinidad, son fosforiladas por la cinasa de la cadena liviana de la miosina Òmyosin light chain kinaseÓ (MLCK) y generalmente desempeñan un papel en la regulación de la actividad de la ATPasa de la miosina y en su ensamblaje a filamentos gruesos.